2019年9月13日，浙江大学生命科学学院生态所植物系统进化与生物多样性研究室赵云鹏-傅承新课题组与中国科学院植物研究所葛颂课题组、华大基因研究院在Nature Communications联合发表题为“Resequencing 545 ginkgo genomes across the world reveals the evolutionary history of the living fossil”的研究论文，该研究揭示了活化石银杏种群进化历史、避难所及进化潜力。这是继2016年三方联合发表银杏基因组草图以来的又一合作成果，是隶属浙大生态研究所和教育部重点实验室的植物系统进化与生物多样性研究室负责人傅承新教授团队自2000年承担“973”课题开展银杏系统进化和保护生物学研究以来的一项重要进展。
活化石类群起源古老，往往一个支系仅现存一个物种，形态性状保守，现存分布范围狭窄，具有重要的保护价值，因此达尔文认为活化石是研究物种灭绝、竞争、适应性等进化生物学核心问题的绝佳体系。
银杏(Ginkgo biloba L.)是著名的活化石森林树种，其祖先起源于2.45亿年前。尽管经历了地质历史时期的多次全球气候震荡以及人类历史时期的人类活动干扰，但银杏仍然存活至今，并在全球广泛栽培，因此，银杏被认为是人类保护和复兴濒危物种的正面案例。但现存银杏是否应该得到重点保护一直存在很大争议，具体体现为两个核心科学问题：一是银杏是否仍存在野生种群？野生种群分布在中国哪些地方？二是银杏是如何幸存下来？其进化潜力如何？
本研究在染色体水平HiC基因组组装和分析的基础上，利用国产BGISEQ-500二代测序仪，对采自全球51个种群545棵银杏大树进行了全基因组测序，产出了44Tb的海量数据，构建了迄今最大的非模式物种序列变异数据库。种群遗传结构和动态历史模拟分析发现，银杏在中国存在3个避难所：东部（浙江天目山为代表）、西南（贵州务川、重庆金佛山为代表）以及南部（广东南雄、广西兴安为代表），大巴山脉和湖北大洪山区分布的银杏是南部和西南部种群在冰期形成的混合种群，更新世晚期（51万至14万年前）的多次冰期既导致了不同避难所种群之间的分化，也促进了不同避难所特有遗传成分的混合，从而在物种水平维持了这一活化石植物较高的遗传变异。
（图1 银杏种群遗传结构）
该研究进一步表明，遍布全球的银杏几乎均源自以浙江天目山种群为代表的中国东部种群，银杏迁移到日本和韩国要早于其迁移到欧美，且发现欧洲的银杏源自中国而非一直认为的源自日本，证实了人类在银杏从避难所向中国其他地区以及向全球迁移过程中的重要作用，从而揭示了现存银杏全球分布格局的基本成因。该研究还借助全基因组扫描方法尝试寻找与银杏适应环境密切相关的基因和代谢途径，为进一步探讨银杏濒危的可能机制以及这一明星物种的保护、栽培和扩繁提供了有益的资料。
（图2 银杏种群动态历史）
该研究获得的多项证据结合现存银杏全球分布格局表明，银杏并非处于灭绝旋涡或进化末端，而是具有足够适应潜力的活化石物种。同时，本研究证实的银杏野生种群大多不在自然保护地内，受人类活动干扰严重，而且种群大小较小，十年野外监测几乎未见幼树和幼苗的天然更新。因此，银杏野生种群及其核心种质资源亟需重点和精准保护。该项工作不仅为银杏的后续研究建立了进化框架，为其种质资源开发提供了宝贵的遗传资源，而且为其他活化石物种的研究和保护提供了可借鉴的范例，有助于最终揭示物种适应和灭绝的规律和机制。
浙江大学生命科学学院为第一作者单位，植物系统进化与生物多样性研究室赵云鹏副教授为第一作者，硕士生殷平平以及华大基因范广益、孙帅、洪晓宁，中科院植物所博士生李宁为该论文的共同第一作者；傅承新教授与中科院植物所葛颂研究员，华大基因徐讯博士、刘心博士为共同通讯作者；实验室硕士生郝亚军、博士生林汉扬、研究助理郑小明为共同作者。该研究工作得到了国家重点研发计划、浙江大学农生环学部重点基金、浙江大学生态学一流学科建设基金、国家自然科学基金、中国科学院基金等项目的资助，华大基因提供了主要测序经费的支持。
以本论文和实验室前期研究结果为依据的《银杏保护建议报告》被专家组采纳，提交给国家林业与草原局，作为《国家重点保护野生植物名录》修订的科学依据。在论文发表的当天，中国第一部大型植物类纪录片《影响世界的中国植物》在央视纪录片频道CCTV-9等平台同时开播, 其中包括实验室银杏研究系列成果支撑和指导的创作内容。该十集纪录片是2019北京世界园艺博览会向世界讲述中国植物故事和生态文明观的科学传播作品，赵云鹏副教授受聘担任创作科学顾问。
论文链接：https://www.nature.com/articles/s41467-019-12133-5
