查尔斯·斯科特·谢灵顿

查尔斯·斯科特·谢灵顿

查尔斯·斯科特·谢灵顿（Charles Scott Sherrington）于1857年11月27日出生于大伦敦北部的伊斯灵顿。 1876 年，谢灵顿进入伦敦圣托马斯医院习医，并在1878年通过皇家外科学院的初级考试，翌年又通过该学院的特别研究生的初级考试，在爱丁堡作短暂逗留后，他于1879年前往剑桥大学，在Michael Foster先生的指导下学习生理学，并于1880年进入剑桥大学的冈维尔和凯厄斯（Gonville and Caius）学院。

1881年，谢灵顿参加了在伦敦召开的一次医学会议，在会上，Michael Foster先生就Charles Bell等人对神经功能的实验研究进行了讨论，由法国斯特拉斯堡大学的David Ferrier和 Friedrich Leopold Goltz 所做的关于切除狗和猴的部分大脑皮层所产生的影响在会上产生了分歧意见，激起了广泛的兴趣。后来，在英国和欧洲几乎所有大学都开展了这方面的研究。随后，谢灵顿和 John Newport Langley 在剑桥大学也对这个问题进行了大量研究，并在 1884年他们发表了一篇关于这一方面的研究论文，从此确定了谢灵顿为探索神经系统奥秘而献身的志向。

1883年，谢灵顿成为剑桥大学 George Humphrey 教授领导下的解剖学讲师，在1883-1884年冬学期，他又在圣托马斯医院讲授组织学。

1884年, 成为英国皇家外科医师学会会员(member of the Royal College of Surgons, M.R.C.S.);1884-1885 年冬季，谢灵顿去斯特拉斯堡大学在Goltz的指导下工作和学习；1885年，他在剑桥大学第一等级自然科学荣誉学位考试中成绩斐然；并发表了一篇关于Goltz在狗模型上所做的研究论文；同一年中他在剑桥还获得医学士（ Medicinae Baccalaureus, M.B.）学位； 1886 年他获得了英国皇家医师资格（Licentiate Royal College of Physicians, L.R.C.P.）。

剑桥大学

1885年，谢灵顿作为一个医学研究协会委员会成员去西班牙调查霍乱的爆发；1886年又到意大利威尼斯地区进行同样的调查，然后将获得的材料带到柏林，在病理学家 Rudolf Ludwig Karl Virchow 的指导下进行工作。后来 Virchow将他介绍到罗伯特·科赫那里进行6个星期的学习，而谢灵顿却留下来与科赫做了一年的细菌学研究。 1887年，他被任命为伦敦圣托马斯医院的系统生理学讲师，也被选为剑桥大学 冈维尔和凯厄斯学院的研究成员。 1891年，他被任命为Victor Horsley先生的继任者，伦敦布朗高级生理学和病理生理学研究学院的教授和主管。 1895年，他成为利物浦大学的生理学教授。

当早年在剑桥大学时，谢灵顿曾受到英国生理学家 Walter Holbrook Gaskell 和西班牙神经科学家 Santiago Ramón y Cajal 的很大影响， 谢灵顿在访问西班牙时曾与Cajal会过面，自此开始研究脊髓。到 1891 年，他的研究目标转向脊髓反射，这个问题在当时是个热门研究课题。谢灵顿对这个课题发表了一些论文，并在1892-1894 年期间，也发表了一些对支配肌肉的传出神经的论文。 1893-1897年间，他研究了皮肤感受野的节段性分布并有重要发现，那就是支配肌肉的神经束中有 1/3 是传出纤维，其余的为运动纤维。

在利物浦大学，他回到他早先研究的课题，即对拮抗肌的神经支配的研究，并发现反射抑制在拮抗肌中起重要的作用。此外，他还研究了脑和脊髓之间的联系——锥体束。在此期间，美国外科医生 Harvey Cushing (库欣综合征的发现者)拜访了他，那时 Harvey Cushing 还是个年轻人，谢灵顿和他共事了 8 个月时间。

1906年，谢灵顿出版了他的不朽著作《神经系统的整合作用》。1913年，他被聘请为牛津大学生理学教授，在牛津大学，他一直逗留到 1936年退休。在这里他写下了经典的《哺乳动物生理学：实习教程》，该教程于 1919年出版，是他为学生而写的，也是他在牛津大学用作教材来教他的学生的。也是在这里他获得了 1932年诺贝尔生理学或医学奖

谢灵顿在1893年当选为伦敦皇家学会院士。1905年被授予皇家勋章(Royal Medal),1927年授予考泊莱勋章(Copley Metal)，1922年给予他大英帝国骑士大十字勋章(the Knight Grand Cross of the Order of the British Empire)和 1924年授予功绩勋章(Order of Merit)。 他拥有的名誉博士学位的大学有牛津大学、伦敦大学、谢菲尔德大学、伯明翰大学、曼彻斯特大学、利物浦大学、威尔士大学、爱丁堡大学、格拉斯哥大学、巴黎大学、斯特拉斯堡大学、鲁汶大学、乌普萨拉大学、里昂大学、布达佩斯大学、雅典大学、布鲁塞尔大学、伯尔尼大学、多伦多大学、蒙特利尔大学和哈佛大学。

谢灵顿在他晚年时仍然思想敏锐。他于1952年3月4日在伊斯特本因心力衰竭而突然去世，享年95岁。

谢灵顿的一生中对中枢神经系统生理学研究方面做出了杰出的贡献，神经生理学的许多研究领域与他的名字是不可分开的。他在 Cajal 创立的神经元学说基础上，于1897年提出使用突触(synapse)这个术语来描述 一个神经元与另一个神经元之间的接触部位，并认为神经元与神经元之间在这个部位进行信息沟通，而这个部位最早是由Cajal在光学显微镜水平作了组织学描述。

谢灵顿在脊髓反射的研究中具有诸多建树，他非常准确地将脊髓前角运动神经元称为运动传出的最后公路（final common pathway）,并于1925年提出使用运动单位(motor unit)这个术语来命名运动功能的基本单位，即一个运动神经元和它所支配的一群肌纤维。他是最早认识到感觉传入信息在调节运动中具有重要作用的少数几个人之一。1894年他发现支配肌肉的神经含有感觉神经纤维和引起肌肉收缩的运动神经纤维。在此之前,他于1893年就已发现肌肉、肌腱和关节等处具有感觉功能，并提出了本体感觉(proprioception)这一术语 。他认为本体 感觉的信息由传入神经纤维传至中枢后可决定肌肉的紧张度。1900年他还指出小脑是本体感受系统的中枢 。谢灵顿于1898年描述了猫的去大脑僵直现象， 在对脊髓反射的研究中，他建立了一种有用的实验模型来研究脊髓通路。他用猫来做实验，在动物的中脑上、下丘之间横切脑干，动物出现头尾昂起，脊柱挺硬，四肢伸直，坚硬如柱的表现，他称此现象为去大脑僵直(decerebrate rigidity)。 当切断腰骶部背根后，去大脑僵直动物强直伸长的后肢僵直现象消失，他认为增强收缩的肌肉受到了牵拉，所以他称之为牵张反射 (stretch reflex)，并且确定了牵张反射需要来自肌肉的感觉传入到脊髓，然后传出信号再回到肌肉。他发现牵张反射的时间(1924年)要比发现去大脑僵直晚得多。在 1893-1909年间，谢灵顿和他的同事们在研究中还发现牵拉一群肌肉，在引起被牵拉的一群肌肉兴奋收缩时，可引起与之相拮抗的肌群舒张，他的结论是牵张刺激能引起脊髓内一群运动神经元兴奋，而另一群运动神经元则产生抑制，从而形成交互神经支配。 这种交互神经支配的理论后来被称为谢灵顿定律。

由于对牵张反射进行了深入研究和分析，以及对去大脑僵直动物进行观察的结果，他最早体会到牵张反射在姿势调节中的重要性，从而奠定了研究运动和姿势调节的反射基础。他还将牵张感受器称为本体感受器(proprioceptive receptor)。 在考虑躯体感觉传入对步行运动的作用中， 谢灵顿提出本体感受器和外感受器的区别，本体感受器是肌肉和关节内的并可被躯体运动所兴奋，来自本体感受器的传入信息与步行运动的自动调节有关。外感受器则位于皮肤，其主要功能是通过接受外部刺激对步行运动的调节。这个区分至今仍认为是正确的，尽管认为皮肤的传入信息能提供重要的有关躯体运动的反馈信息。哺乳动物在室外行走时将持续不断地使用感觉传入信息来纠正它们的行走式样，以对待不同的地形和防止发生不可预料的事情。用于调节步行式样的感觉传入信息有三类，即来自肌肉和皮肤的躯体感觉、前庭器官的平衡感觉和视觉。 根据刺激的来源及感受器所在位置，谢灵顿将感受器分为外感受器(如视、听、嗅及皮肤等感受器)、内感受器(如感受内脏器官发来的冲动信息的感受器)和本体感受器(如肌肉、肌腱、关节和迷路等感受器)。对感受器通常只对某种特定形式的能量变化最为敏感，这种特定的刺激形式，即 在低能量水平就能激活专一的感受器的独特的刺激形式， 谢灵顿把它称为适宜刺激(adequate stimulus)。

由于谢灵顿在神经系统研究工作中的杰出成就，他与埃德加·阿德里安(Edgar Douglas Adrian)共享1932年诺贝尔生理学或医学奖。

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