我和 “老虎须”的不解之缘

　　花，是植物用来传宗接代的繁殖器官，世界上现存的将近三十万种有花植物中，花的色彩、大小、形状和结构可谓千奇百怪。可是，你见过留着长长的飘逸胡须的花吗？

　　神奇美丽的西双版纳因其至今还保存着大面积热带雨林而享誉世界，在这郁郁葱葱的浩瀚林海中蕴藏着许多神奇的植物，其中有一种被称为“老虎须”的奇花一定会让你过目难忘。瞧它那下垂的丝状小苞片，长达几十厘米，形如胡须，整个花序看上去就象一张呲牙咧嘴的老虎的脸；另外，它的花序拥有两片垂直排列的紫黑色的大苞片，又使整个花序活象一只飞舞的蝙蝠；再加上它独具晦暗颜色，在阴暗的热带雨林下面咋一看不禁让人感到毛骨悚然，因而，它除了被称之为“老虎须”外，还有“蝙蝠花”或“魔鬼花”等别名。其谜一样的花展示，相信会让每一个在热带雨林中邂逅到它的人感到诧异并为之浮想联翩。

　　正是这奇特的花使我与老虎须结下了不解之缘。长着蝙蝠状大苞片和胡须状小苞片的老虎须引起了我们强烈的好奇心——这些花部结构到底有什么用？是用来威胁胆敢来犯的天敌呢？还是用来吸引传粉动物？如果是吸引传粉动物，又会吸引什么动物为其传粉呢？于是，在2001年春，刚刚步入科研生涯的我在老师和同事们的帮助下开始了我的第一个科研课题。

　　认识“老虎须”的家族 

　　第一步我们开始认识“老虎须”的家族。蒟蒻薯属(Tacca)是一个泛热带分布的小家族，全世界仅约10个成员（种），广布于热带地区，除了南美蒟蒻薯（T. parkeri）只分布在南美北部和东北部近海，其余的9种都以东南亚为其聚居中心，分布于印度—马来地区及中南半岛，向南延至印度尼西亚诸岛，向北延至我国西南、华南地区。其中裂叶蒟蒻薯（T. leonpetaloides）是最广布的种类，分布于非洲西海岸，马达加斯加以东到东太平洋。

　　尽管只有10余个种，蒟蒻薯属植物大苞片的形状和颜色以及须状小苞片的发达程度在该属植物中变化很大：老虎须的大苞片垂直向上，小花和胡须分别向上和向下扇形排列，小花从中间向两边依次开放，整个花序看上去活象一张老虎的脸；裂叶蒟蒻薯的大苞片为绿色，比较小，“胡须”也是绿色的，多且长，整个花序呈圆球型，就象一个披头散发的狮子头；丝须蒟蒻薯的大苞片，白色或至紫黑色，形如兔子耳朵，再加上同色的长须，非常招人喜爱；扇苞蒟蒻薯的大苞片比其它任何种类的都大，甚至比人脸还大，就象两个扇子合在一块，胡须也是最长的，可到80厘米，非常壮观；水田七的大苞片和胡须以及整个植株都很小，花序也很矮小，像塌在地上一样；而在东南亚分布的一些种类（如T. palmata和T. palmatifida）则是胡须全部退化掉了，大苞片也变得和叶片相似，分上、下两层，小花轮状排列其间；最特别的要数南美洲分布的南美蒟蒻薯，它的大苞片向上反卷起，形似一个跳芭蕾舞的女孩，而有的个体上甚至连胡须也消失掉了。

　　关于“老虎须”的遐想 

　　在这么一个小属里，花序和花部构造变化如此丰富实属罕见，这些结构及其变化与植物的环境适应性及其繁殖方式有什么样的关系呢？我们知道植物体的每一个结构都是其通过光合作用“辛辛苦苦”、日积月累投资的结果，特别是象“老虎须”这样生长在热带雨林下层弱光条件下的种类，要积累一点光合产物是那么的不容易。大多数植物的花是用来吸引传粉动物从而促进自身花粉的散布和接受其它植株的花粉，“老虎须”既然把大量的营养物质投资到花序结构中去，形成这样一个轰轰烈烈、非常惹眼的花序，就应该在招蜂引蝶、增加繁殖成功方面有所贡献。

然而，“老虎须”的花在其它一些特性上似乎又很难得到忙碌的蜜蜂和花枝招展的蝴蝶的青睐：暗淡的色彩、没有香气、不分泌大多数传粉动物喜欢的花蜜，就连产生后代必不可少的花粉也少的可怜，如果它那飘逸的胡须和发达的苞片能够远距离吸引传粉动物的话，那它又是靠什么来近距离引导这些动物并给它们提供回报的呢？曾经，科学家们根据“老虎须”似是而非的形态和结构推测这类植物可能通过释放一种我们无法嗅到的腐烂有机物气味，以吸引热带雨林下面的各种苍蝇，进入它那狭窄迂回、迷宫一样的花冠里面为其进行传粉，从而将“老虎须‘归类到腐臭气味传粉综合症群(sapromiophily)中，认为花颜色的隐晦和大而显著的花序等特征很可能与苍蝇传粉有关——这也就是我们提出的假设。

　　探询“老虎须”的功能 

　　为探索“老虎须”发达的苞片和胡须在传粉过程中的作用，我们对老虎须的传粉生物学和交配系统进行了深入的研究。

　　首先，我们把“老虎须”的胡须和大苞片去掉，然后与自然授粉的花序进行比较，结果发现它们的结果率和结籽率并没有明显的差异，这表明“老虎须”的胡须和大苞片对昆虫的吸引能力有限。

　　然后，我们用纱网袋将花序套住，将传粉动物隔绝在外，也与自然授粉的花序进行对照比较，结果发现其结果率和结籽率也没有明显的下降。

　　同时，我们用分子标记的方法，对分布在四个不同地区的“老虎须”进行检测，结果发现“老虎须”的后代绝大多数都是自花授粉，并未发现有昆虫“拜访”。将“老虎须”引种到植物园内栽培，结果也是相同的。

　　以上研究表明，尽管“老虎须”的花具有夸张的形态和结构，但其繁殖几乎不借助传粉动物，而是依靠自花授粉，而且很大程度上是自主完成的。这与我们当初的假设相反，而且对传统的传粉综合症理论提出了质疑。因此，仅凭花的形态特征而不进行野外的传粉生物学观察和交配系统的研究，就来判断某一植物或植物类群属于哪一传粉综合症群，很多时候是武断甚至是错误的。

　　“老虎须”留给我们的疑问 

　　那么，“老虎须”拥有与腐臭气欺骗性传粉相关联的一整套形态特征，却没有吸引到苍蝇为其传粉，而是以自交为主，这是为什么？如何解释这个似是而非的现象？为此，我们提出了几个有待深入论证的假设：第一、“老虎须”居群的交配系统格局可能有空间上和时间上的波动，在有的地区“老虎须”的这种花部特征很可能会有效地吸引苍蝇进行异花授粉，并且传粉昆虫居群密度大时异交率可能会增加。第二、“老虎须”的高自交率和腐臭气传粉特征联系在一起也许是因为这些特征已没有现实的功能意义，即腐臭气传粉特征可能对“老虎须”的祖先是适应的，但是，目前由于生态环境的破坏、传粉者的缺失，这些特征可能已经失去了原先的功能和作用。第三、“老虎须”的大苞片具有较大面积的叶状结构，可能为果实的发育提供光合产物，但是大苞片的方向是垂直的，这就与在阴暗环境下植物叶片采光的最佳方向不相符，从而使得这个解释令人质疑。另外一种可能性就是大苞片和丝须状小苞片对种子的传播有促进作用，即吸引种子传播者，因为蒟蒻薯属植物的果实肉质，被认为是鸟类和小型啮齿类为其散布种子。然而，大苞片和小苞片在果实成熟之前就已经凋谢枯萎，不可能在种子的散布过程中起任何作用，也就很难想象它们对种子散布的重要性。

　　分子证据——“老虎须”似乎没用 

　　为了验证老虎须的交配格局是否存在空间和时间上的变化，需要对其进行大范围普查，然而由于老鼠、蚂蚁及其它虫害等原因，很难在老虎须不同自然居群中采到足够的成熟果实。由于交配系统和遗传多样性之间存在密切关系，直觉上认为对老虎须居群内和居群间遗传变异的研究可能是揭示其交配格局时空变化的首选方法，于是我们选用分子标记检测老虎须自然居群遗传变异水平和遗传结构。

　　经过大家的努力，我们采集到了来自中国西南部和泰国北部的14个老虎须居群，遗传多样性检测的结果发现，老虎须居群遗传结构与其极高的自交率相一致。另外，通过与其它野生植物研究结果进行比较，我们推断老虎须的遗传变异数量和格局都属于自交至混合交配的类型。

　　此外，我们的分子证据还显示老虎须的遗传分化存在着明显的地理格局，云南南部-泰国居群独立聚在一起，而滇东南-广西-海南居群又另外聚为一支，究其缘由，可能是因为它们起源于共同的祖先，但由于分布范围的不断片断化与破碎化最终导致它们产生了地理隔离。更为有趣的是这个地理隔离还可能与田中线1 有关。我们的研究结果表明位于田中线东侧的老虎须，其居群遗传多样性高于西侧，而居群间的遗传分化是西侧比东侧更强烈。如果假设老虎须是在滇-黔-桂地区起源的，当它向四周扩散的过程中，由于田中线的隔离使得基因交流很难从东侧向西侧扩散，从而造成田中线西侧的居群产生更强的遗传分化。

　　除了老虎须，我们还对4个丝须蒟蒻薯的居群遗传多样性进行了检测，发现它们居群内遗传变异极低，居群间的遗传分化很大。从而推断丝须蒟蒻薯也是以自交为主的种类, 至少在墨脱的居群是高度自交的。

　　老虎须和丝须蒟蒻薯都具有非常显著的大苞片和须状小苞片，从分子检测的遗传结构可以推测它们很可能都是自交的种类，如果这个结论是正确的话，那它们长出那些夸张的大苞片和胡须状小苞片就很徒劳了。

　　继续探究“老虎须”的功能 

　　蒟蒻薯属植物的绝大多数种类仅分布于东南亚热带地区，而且很多种仅局限分布于一些很小的岛屿上，例如细柔蒟蒻薯(T. ebeltajae)；但有的种类却飘洋过海，一直分布到澳洲、非洲(裂叶蒟蒻薯T. leontopetaloides)；更有甚者，在南美热带地区仅有独一无二的南美蒟蒻薯(T. parkeri)分布，而且是这一地区的特有种。这些不同的种类之间的亲缘关系如何？为何形成现代的分布格局？独居南美的南美蒟蒻薯是如何分化出来的？与它最亲近的种类是哪个？又分布在哪里？蒟蒻薯属植物的奇异的大苞片和胡须的功能和进化趋势如何呢……？还有很多有趣的科学问题悬而未决，这些问题至今仍是一个谜，需要对其做更深入细致的研究，我和“老虎须”的缘分仍将延续下去。（责任编辑：赵金丽）

 

靠鸟传播的 Tacca palmata的果实

 亭亭玉立的扇苞蒟蒻薯，大苞片就象两个扇子合在一块，比人脸还大，

飘逸的胡须是所有的种中最长的

唯一分布在东南亚以外地区的种，南美洲的南美蒟蒻薯，

高眺的苞片犹如芭蕾舞演员的纤纤手臂

在我国仅见于西藏墨脱的丝须蒟蒻薯，白色或至紫黑色大苞片，

形如兔子耳朵，非常招人喜爱

小巧玲珑的水田七

滇西的新物种——实果蒟蒻薯，其花跟老虎须很相似，

但果实却与丝须蒟蒻薯相似

老虎须花的内部结构犹如一个迷宫

我和老虎须

　　作者简介：张玲（1970-），女，云南宁洱县人，副研究员，博士，主要从事传粉生态学、动植物相互关系及协同进化研究工作。

　　相关小知识

　　1 田中线：

　　日本学者田中（T. Tanaka）根据柑桔种系的地理分布提出了一条从云南西北部（28°N，98°E）向东南部延伸至大约18°45’N或 19°N，108°E 的中国广西—越南北部东京湾的植物地理分界线，它起名为“柑桔分布的田中线”，在该线以西是“Archicitrus”为主，在该线以东则是“Metacitrus”为主，并暗示了这条线在限定一些东亚植物区系成分和印度—马来西亚成分上也有意义。李锡文等具体地论证了所谓“田中线”或“田中—楷永线”（结合了四川西部在限定兰科植物分布上有意义的所谓“楷永线”）在中国西南部的植物地理学意义，认为它是介于中国-日本属(东侧)与中国-喜马拉雅属(西侧)之间的一条区系线，通常认为中国-日本成分是比较古老的。

原文链接：《雨林故事》电子杂志http://emagazine.groups.xtbg.cn/archives/172

网址：我和 “老虎须”的不解之缘 http://c.mxgxt.com/news/view/664810

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