中国西部羊亚科和羚羊亚科颅后骨形态鉴定标准和史前人⁃羊关系

Abstract

Accurate taxonomic identification of related species from archaeological sites is the basis for correct interpretation of human⁃animal⁃environment relationships in the past. However,the identification of medium⁃sized bovid remains in prehistoric sites is challenging in the vast area of western China,including Guanzhong,northern Shaanxi,Tibetan Plateau,Hexi Corridor,and Xinjiang. In these areas,there distributed nearly ten different species of Caprinae and Antilopinae,which are of highly similar osteomorphology and overlapping size ranges. These taxa include Ovis ammon,Pseudois nayaur,Naemorhedus goral,Capricornis milneedwardsii,Capra ibex sibirica,Procapra sp.,Gazella sp.,and Pantholops hodgsonii. In addition,the introduction of domestic sheep (O. aries) and goats (C. hircus) to the region during prehistory further complicates the identification of these taxa. In previous zooarchaeological studies dealing with Neolithic and Bronze Age faunas from this area,researchers often failed to make accurate taxonomic identifications of the different medium⁃sized bovids,and this may lead to unwarranted assumptions regarding ancient patterns of animal exploitation. Building on previous osteomorphological studies and a statistically significant number of modern comparatives (each taxa ≥27 adults),we outlined a series of morphological identification features and basic metric data to distinguish the postcranial bones of these taxa,enabling the accurate taxonomic classification of eight medium⁃sized wild bovid genera widely distributed across the region. A blind test showed that using these anatomical criteria on modern specimens allowed separating unequivocally all taxa in the case of the distal humerus. Applying these criteria to archaeological specimens from the prehistoric northeast Tibetan Plateau,we discover that domestic sheep have been introduced to the Gansu⁃Qinghai area in a Qijia cultural site around 4000 years ago,while the humans still hunted a large number of local wild Caprine,including blue sheep,goral,and serow,which has often been overlooked in previous studies. Our study suggests more caution should be taken in the identification of Caprinae remains in western Chinese sites and interpretation of the human⁃caprine relationships during and prior to Bronze Age. The identification methods proposed by our study could be a useful tool in the future when assessing the prehistoric animal resources exploitation patterns of humans.

Keywords：western China;Caprinae;Antilopinae;osteomorphology;diagnostic criteria;zooarchaeology

基于形态特征对考古遗址中动物遗骸的正确分类鉴定是进一步动物考古分析研究工作的基础.然而，在中国西部，对史前遗址中的中型牛科动物遗存的鉴定是具有挑战性的，因为这个地区分布有包括羊亚科（Caprinae）和羚羊亚科（Antilopinae）在内的很多中型牛科物种［1-3］，即盘羊（Ovis ammon）、岩羊（Pseudois nayaur）、斑羚（包括红斑羚（Naemorhedus baileyi）和中国斑羚（Naemorhedus griseus））、鬣羚（Capricornis milneedwardsii）、北山羊（Capra ibex sibirica）和羚羊亚科的三个属——原羚（Procapra sp.）、瞪羚（Gazella sp.）和藏羚（Pantholops sp.）.此外，史前家养绵羊（O. aries）和山羊（C. hircus）在该地区的引入，使对这些形态相似的物种的鉴定进一步复杂化［4-5］.

在以往对该地区新石器时代和青铜时代的动物考古研究中，研究人员往往未能对不同生物分类的中型牛物种进行准确的鉴定，而这可能导致对古代动物资源获取模式的缺乏依据的假设.例如，“羊”被报道于青藏高原东北部和毗邻的河西走廊的马家窑文化和四坝文化的墓葬中［6-11］.然而，除了文中“羊”这个字可能暗示着包括野生羊亚科和羚羊亚科的任何物种外，无论是对该物种的定名还是所提供的数据都无法证实该标本的科学生物学分类.因此，尽管根据一些考古学现象，如“羊骨”被埋在马家窑文化的墓葬中并且有的似乎带有人工钻凿痕迹——有学者认为中国西北甘青地区在距今约5600~5000年前可以已经出现了家养绵羊［1，4］，但在缺乏对这些骨骼资料进行确切的科学鉴定的基础上，我们目前仍不能确切地断定家养绵羊和山羊于何时、何地最早引入中国.是否可以假设在新石器时代晚期到青铜时代中国西部遗址中所采集到的“羊”的残骸都代表了传入的家养绵羊，是需要非常谨慎的.对考古遗存中羊亚科及与其形态相近的羚羊亚科动物残骸的不确切鉴定，有可能导致对中国史前人类从狩猎野生羊亚科动物到开始发展牧羊业的历史过程的错误判断.

以前关于羊亚科动物的比较骨骼形态学研究主要集中在区分家养绵羊（O. aries）和家养山羊（C. hircus）［12-22］.前人所描述的鉴定标准的可靠性已用不同的材料进行了检验［14，23］，但这些标本主要来自于欧洲和近东地区的骨骼材料.此外，这两个驯养物种和其他小型反刍动物，例如髯羊（Ammotragus sp.）、臆羚（Rupicapra sp.）、狍（Capreolus sp.）、岩羊（Pseudois sp.）和瞪羚（Gazella sp.）的骨骼形态比较的区别特征也已得到了研究［15，24-28］.骨骼形态测量分析以及几何形态测量学也已被应用于区分古代和现代的野生和家养绵羊、山羊谱系［29-37］.通过比较形态的方法区分绵羊、山羊和其他小型反刍动物的牙齿，也已开展了广泛的工作［38-44］.然而，对于在中国西部广泛分布的中型牛科物种，如斑羚（Naemorhedus sp.）、鬣羚（Capricornis sp.）和盘羊（O. ammon）等，学界尚未有对其颅后骨骼形态的详细的研究.利用比较骨骼形态方法对中国西部分布的羊亚科和羚羊亚科物种进行系统分类的研究尚缺乏［3］.

近年来，分子生物学分析在动物考古研究中发挥着越来越重要的作用.目前，分类鉴定可以应用古DNA分析［45］或胶原蛋白肽测序（'ZooMS'）［46］进行.然而，这两种技术不仅比骨骼形态学方法更加昂贵，而且在DNA或胶原蛋白在骨骼中保存不良的情况下也存在局限性［45-47］，而这正是来自干旱地区遗址的史前考古标本的常见问题［48］，如中国西部及邻近中亚地区的情况.此外，分子生物学分析需要对样本进行有损采样，而这对于某些珍贵的考古遗存并不总是可行的.

本文对中国西部的上述分类群中选定的骨骼部位进行了比较骨骼形态学和基本测量尺度的研究.有关这些物种的生态地理信息在附表中有更详细的说明.

两个中国西部的野生羊亚科物种——喜马拉雅塔尔羊（Hemitragus jemlahicus）和羚牛（Budorcas taxcolor）不包括在本文的分析范围之内.羚牛比文中涉及的其他中型牛科动物大得多（和水牛体型相似），因此不容易与这里考虑的其他物种混淆.塔尔羊目前仅分布在喜马拉雅山南麓山谷的一小片地带，虽然它们在全新世早中期的分布范围可能更宽阔些，但是其活动范围是在主要受印度季风影响的相当暖湿的环境中，因此与本文研究的其他大部分物种的活动范围并不重叠（除斑羚和鬣羚）.在具体研究中，我们将所有羚羊亚科动物归为一类，并用所能获取的鹅喉羚（Gazella subgutturosa）和蒙古原羚（Procapra gutturosa）标本作为代表，研究它们与中国西部羊亚科物种之间的区别.三个种的斑羚在本文研究的标本中均有包括，且归为一类——我们研究它们与其他分类群间的区别.盘羊（O.ammon）和绵羊（O.aries）则各自单独为一类，这是因为它们分别代表了野生和家养的物种，对史前人类的意义不同.同样地，山羊（Capra hircus）和北山羊（Capra ibex sibirica）虽然同为山羊属，但是各归为一类.

（1）提供一种具有成本效益的骨骼形态学和测量尺度标准来区分考古遗存中的这些物种，使中国西部分布的野生和家养的羊亚科和羚羊亚科动物分类鉴定更加准确，从而更可靠地重建该区域人类与动物相互作用的历史.

（2）将建立的标准尝试应用于可能最早传入家养羊的甘青史前遗址，测试该方法的可靠性，同时考察此时人和羊的关系.

1 材料和方法

为了确定区分八个分群的骨骼形态鉴定特征，我们对保存在英国、欧洲和美国各大博物馆和收藏库中的相关现代骨骼标本进行了分析.所涉及的收藏机构包括：剑桥大学的格兰姆·克拉克动物考古实验室；剑桥大学动物学博物馆；慕尼黑国家人类学和古动物解剖学收藏库；柏林自然历史博物馆；巴黎国立自然历史博物馆；哈雷⁃维滕贝格马丁⁃路德大学“朱利叶斯·库恩”动物学博物馆；美国纽约自然历史博物馆；华盛顿特区史密森国家自然历史博物馆；哈佛大学比较动物学博物馆；芝加哥菲尔德自然历史博物馆.

对每个分类群，我们至少检视了27个个体（表1），其中大多数野生物种的标本为野外捕获的动物的骨骼，但为了增加样本量，我们也包括了一些从动物园中而来的圈养个体.对于大多数野生物种，我们以相对均匀的比例选取了雌、雄两个性别的标本以研究它们的特征.然而，对于家养绵羊和山羊，我们使用的主要为雌性个体.

表1  本文所用的现代比较标本的数量

Table 1  The number of modern comparative specimens used in this article

分类总雄雌成年亚成年幼年肱骨掌骨跖骨岩羊（Pseudois）4215203084292932鬣羚（Capricornis）281172341162223斑羚（Naemorhedus）2810112530243218山羊（C. hircus）326119230191924北山羊（C.i.sibirica）271242241152020瞪羚/原羚（Gazella/Procapra）2917122900291717盘羊（O. ammon）40251325141253333绵羊（O. aries）66272446191332928

新窗口打开|下载CSV

本文将重点报告考古遗址中最经常遇到的三个骨骼部位的鉴定标准，即肱骨远端、掌骨远端和跖骨远端.当然，其他骨骼部位上也发现了可用于分类的形态鉴定特征，包括桡骨近端、股骨近端、胫骨远端和第一指骨.由于篇幅有限，这些骨骼部位的详细鉴定信息将在后续专辑出版.

对于所研究的大多数标本，其动物的确切死亡年龄未知.根据骨骺愈合状况，我们将所有标本分为三个年龄段——成年、亚成年和幼年.大多数现代标本属于成年组（即Zeder［49］中F，G级），所有骨骺融合在一起.然而，在 家养绵羊（O. aries）和山羊（C. hircus）中，相当大比例的动物为亚成年个体（即Zeder［49］中C，D，E级），而幼体在所有分类群中的代表性不足.

已有工作指出，在羊亚科中，动物的性别和野生/圈养状态，对有种属鉴定意义的骨骼形态特征的可见性和可靠性几乎没有影响，而幼年个体则可能表现出形态变异［14，23，34］.因此，我们的研究侧重于骨骺完全融合的成年和亚成年个体标本，以确定主要的形态学鉴定标准.幼年和骨骺未融合的亚成年的特征仅被简要介绍.

在本文研究的物种中，绵羊（O. aries）和山羊（C. hircus）已有了最深入的研究.它们有Boessneck et al［13］制定的完善鉴定标准.因此我们使用这些标准和慕尼黑国家人类学和古动物解剖学收藏库中的现代标本作为起点，为岩羊（Pseudois）、盘羊（O. ammon）、原羚（Procapra）和瞪羚（Gazella）制定骨骼形态学鉴定标准.以这些现代标本为基础，我们对以前发表的标准进行了重新评估，并发展出一些新的鉴定标准.然后我们利用收藏于美国和欧洲的其他博物馆和收藏库中的标本进一步测试和完善这些鉴定特征.在此过程中，我们还发展了另外三个羊亚科物种的鉴定标准，即斑羚（Naemorhedus sp.）、鬣羚（Capricornis sp.）和北山羊（Capra ibex sibirica）.在检视馆藏标本期间，我们对关键标本特征进行拍照.后图中以线图和简短说明的形式列出了标准.此外，基于Buitenhuis［50］和Gillis et al［39］的方法，我们开发了一个评分系统来评估种属内的形态可变性：在每个标准中定义了2~3个比较评分级别（见下文）.在附图1~3中，我们提供了显示每个骨骼部位典型特征的照片.

图1

图1  所研究动物种属的比较骨学测量：(a)肱骨滑车的最大宽度（BT），（b）掌骨远端的宽度(Bd），（c）跖骨远端的宽度（Bd）

每幅图中最上、最下的虚线表示大、中、小三者之间的界限；掌骨和跖骨图中间的虚线表示野生盘羊（O.ammon）与家养绵羊（O.aries）的分界.P=岩羊（Pseudois），Ch=山羊（C.hircus），Oa=盘羊（O. ammon），O=绵羊（O.aries），N=斑羚（Naemorhedus sp.），Cpc=鬣羚（Capricornis sp.），Prc=原羚属（Procapra sp.），G=瞪羚属（Gazella sp.），Cis=北山羊（C.i.sibirica）；测量是根据von den Driesch［51］对骨骺完全愈合的标本所制定的标准进行的.

Fig.1  Comparative osteological measurements of the species studied：(a) the maximum width of the humeral trochlea (BT),(b) the width of the distal metacarpal (Bd),(c) the width of the distal metatarsal (Bd)

图2

图2  肱骨远端，区分所研究的不同物种的骨骼形态鉴定标准

图上的数字1~4是指标准1~4.

Fig.2  Distal humerus,osteomorphological identification criteria for distinguishing the different species studied

图3

图3  肱骨远端——形态特征的可变性

百分比条表示在每个分类单元中观察到的个体分数的相对频率

Fig.3  Distal humerus——variability of morphological characteristics

除了使用评分系统评估的特征外，我们还标注了前人发现的一些标准，可以有效区分绵羊/盘羊属（Ovis sp.）、山羊属（Capra sp.）和羚羊亚科（Antilopinae）（见下文），虽然它们对本文涉及的其他物种没有用.

关于标本的度量差异，基于Bergmann［51］的测量方法，我们对完全愈合的标本的肱骨远端滑车宽度（BT）与掌骨和跖骨的远端宽度（Bd）进行了测量，尺寸精确到0.1 mm.生物体的尺寸会受到各种参数的影响，包括与温度和纬度相关的地理和环境变化［52-54］、年龄、性别、激素、营养和疾病［32，55］，并且时变生物群落的大小也可能受到百万年尺度上与气候相关的生态群演化的影响［56］.然而，遗传基因对脊椎动物体型有基本的限制［57］.在全新世，与驯化行为中人为施加的影响相比，气候变化对有蹄类动物体型的影响可能是相当有限的［58］.尽管如此，使用骨骼尺寸大小对古代骨遗骸进行分类的确需要非常谨慎［59］.在对这些物种进行分类鉴定时，我们建议首先通过骨骼尺寸大小，从中等大小的牛科动物遗存中分拣出像鬣羚（Capricornis）这样的大型物种和羚羊（Gazella和Procapra）这样的小型物种，并排除圈养动物的测量数据.此外，骨骼形态特征应作为对标本分类鉴定的主要标准，而骨骼尺寸大小作为次要指标.

在将这些发展出的鉴定标准应用于青藏高原东北部铜器时代遗址的考古标本之前，我们首先通过盲测实验对这些形态特征和度量标准的可用性和可靠性进行了评估.该测试由慕尼黑大学古解剖学研究所的四名本科一年级学生和八名较有经验的骨学研究人员进行.

2 结果

2.1　尺寸测量区分

图1总结了本研究中考虑的三个骨骼部位的结果.尽管我们也测量了野生物种中圈养个体的骨骼，但我们的研究中仅包括非圈养个体的大小变化，因为圈养通常会导致哺乳动物的体型发生变化［60-61］.所研究的种属在每个骨骼部位上也表现出一定程度的性别二态性，但这并不影响通过形态进行种属鉴定.此外，在目前的数据中，没有发现不同年龄段的可测量样本之间存在显著差异.

如肱骨远端所示（图1a），大多数分类群的BT的范围在25~40 mm变化.三个种属——盘羊（O. ammon）、鬣羚属（Capricornis sp.）和北山羊（Capra ibex sibirica）的标本表现出更大的尺寸，它们大多数的BT都大于39.5 mm.一个种属，即瞪羚的尺寸较小——它们大多数都小于25 mm.因此，这些大小阈值可用于种属鉴定分类.

在掌骨中观察到的模式（图1b）与肱骨上的类似.绝大多数的鬣羚属（Capricornis sp.）、盘羊（O. ammon）和北山羊（C. i. sibirica）的Bd大于33 mm，而低于20 mm的则是瞪羚属（Gazella sp.）.此外，我们注意到盘羊（O. ammon）和绵羊（O. aries）的过渡是29.5 mm.然而，绵羊（O. aries）的测量分析只包括未改良的品种，我们特意排除了用于肉类的现代品种，因为现代肉羊可以达到相当大的体重，并与野生盘羊（O. ammon）尺寸重叠.因此，此处提出的大小阈值适用于对来自考古遗址的标本进行分类鉴定，而与现代的改良品种不同.

与掌骨和肱骨一样，跖骨的尺寸阈值也有助于识别远端宽度在32.5 mm以上的鬣羚和盘羊，以及在22.0 mm以下的瞪羚（图1c）.盘羊（O. ammon）和绵羊（O. aries）的分界值似乎是29.5 mm，与掌骨中的一样.同样，高度改良的现代家养绵羊品种也被排除在这个研究外.

2.2　肱骨的形态学标准

标准1（见图2）被发现是区分岩羊属（Pseudois sp.）与其他羊亚科和羚羊亚科物种最有效的方法.该标准由两个要素组成，一是肱骨远端滑车外侧关节面上边缘的倾斜度，二是其横向延伸的程度.然而，评分系统只评估了滑车上边缘的倾斜度（图3），而未评估其横向延伸的程度.大部分岩羊属（Pseudois sp.）和北山羊（C. i. sibirica）个体的肱骨远端滑车的外关节面上边缘总是较为水平的，并进一步横向延伸（92.3%），而在山羊（C. hircus）中，大部分个体中（82.6%）这个边缘是更为倾斜的，而在大部分（83.7%）的绵羊（O. aries）和羚羊亚科（Antilopinae）（94.4%）中，这个边是水平的，但是其横向延伸的程度则较少（图2）.

将斑羚属（Naemorhedus sp.）和鬣羚属（Capricornis sp.）与其他种属区分开来的最佳方法是将标准2与标准4（图2）结合使用.大部分的鬣羚属（Capricornis sp.）（87.5%）和斑羚属（Naemorhedus sp.）（89.5%）的肱骨远端滑车外部下边缘比矢状沟的下边缘更靠近近端.此外，在三分之一（33%）的斑羚属（Naemorhedus sp.）和四分之一（25%）的鬣羚属（Capricornis sp.）标本上，我们观察到了滑车上孔，这是另外一个鉴别这两个种属的有用特征.

标准3（图2），即肱骨远端滑车矢状脊的倾斜度，也可用于将岩羊属（Pseudois sp.）（75%中等，25%倾斜）与盘羊属（Ovis sp.）（在O. aries和O. ammon中74.4%~92%为垂直）和山羊（C. hircus）（50%垂直，43.8%中等）分开.此外，此矢状脊在58.8%的斑羚属（Naemorhedus sp.）和93.7%的鬣羚属（Capricornis sp.）中非常突出，因此适合鉴定这两个种属.在北山羊（C. i. sibirica）上，这个脊非常倾斜（100%倾斜），可用于将其与同样尺寸较大的盘羊（O. ammon）区分开来.

除上述标准外，还发现远端内侧转角的特征可有效分离盘羊/绵羊属（Ovis sp.）、山羊属（Capra sp.）和羚羊亚科（Antilopinae）（图4A）.此特征在山羊属（Capra sp.）上是一个斜角，在绵羊/盘羊属（Ovis sp.）上是一个圆钝的直角［13，23］，并且在羚羊亚科（Antilopinae）上比在绵羊（O. aries）上发展得更强烈［26］.此外，远端外侧面是将绵羊/盘羊属（Ovis sp.）和山羊属（Capra sp.）分开的另一个有用部位（图4B）.正如已经阐述的那样［13，23］，绵羊/盘羊属（Ovis sp.）外侧髁上的凹坑宽而浅，而山羊（C. hircus）中的轮廓分明且深，所观察的北山羊（C. i. sibirica）的这个凹坑同样较深.我们观察到，家养绵羊的特征也适用于其野生近缘种盘羊（O. ammon）.

图4

图4  山羊、绵羊和羚羊在肱骨远端上的形态特征

A——远端内侧：（a）绵羊/盘羊属（Ovis sp.）；（b）山羊（Capra hircus）（源自文献［23］Fig.1）；（c）羚羊（Antilopinae）（源自文献［26］中Fig.4D）. B——远端外侧：（a）绵羊/盘羊属（Ovis sp.）；（b）山羊属（Capra sp.）（源自文献［23］中Fig.1）.

Fig.4  Morphological characteristics of Ovis,Capra,and Antilipinae on distal humerus

2.3　炮骨（掌骨和跖骨）的形态学标准

掌骨（图5~6）和跖骨（图7~8）的第一个标准对于区分山羊属（Capra sp.）与其他中等大小的牛科种属最有用.我们研究中的大多数山羊（C. hircus）标本（72.7%）和北山羊（C.i.sibirica）的特征是髁突远端边缘倾斜且陡峭.对山羊的观察结果与之前的描述一致［13，23］.在其他中等大小的羊亚科（岩羊属（Pseudois sp.）、绵羊/盘羊属（Ovis sp.）和斑羚属（Naemorhedus sp.））中，髁突远端边缘是较为水平的而非倾斜的.

图5

图5  掌骨远端,区分所研究的不同物种的骨骼形态鉴定标准

图上的数字1~4是指标准1~4

Fig.5  Distal metacarpus,the osteomorphological identification criteria for distinguishing the different species studied

图6

图6  掌骨远端——形态特征的可变性

百分比条表示在每个分类单元中观察到的个体分数的相对频率

Fig.6  Distal metacarpus——variability of morphological characteristics

图7

图7  跖骨远端，区分所研究的不同物种的骨骼形态鉴定标准

图上的数字1~4是指标准1~4

Fig.7  Distal metatarsal,the osteomorphological identification criteria for distinguishing the different species studied

图8

图8  跖骨远端——形态特征的可变性

百分比条表示在每个分类单元中观察到的个体分数的相对频率

Fig.8  Distal metatarsal——variability of morphological characteristics

掌骨和跖骨的第二个标准对于将羚羊亚科（Antilopinae）与羊亚科（Caprinae）分开是有效的.瞪羚（100%）的特征是髁突背侧呈一个长（近端⁃远端）而窄（内侧⁃外侧）的矩形.相比之下，大多数山羊属（Capra sp.）（63%~91%）、绵羊/盘羊属（Ovis sp.）（95.8%~100%）、斑羚属（Naemorhedus sp.）（100%）、鬣羚属（Capricornis sp.）（100%）都表现出相对短而宽的髁突.此外，该标准对于区分岩羊与绵羊/盘羊和山羊很有用，因为大多数岩羊标本（74%）在这个特征中处于中等，而大多数绵羊/盘羊（95.8%~100%）和山羊（91%）表现出短而宽的形状.

关于掌骨的第三个标准也可用于区分羚羊亚科（Antilopinae）.在100%的瞪羚属（Gazella sp.）/原羚属（Procapra sp.）标本中，描绘外侧髁背轴部分的背外侧边缘的路线是竖直的，而在其他种属中，包括山羊属（Capra sp.）（68.2%~100%中等）、岩羊属（Pseudois sp.）（73.9%中等，21.7%倾斜）、鬣羚属（Capricornis sp.）（78.9%倾斜，21.1%中等）和斑羚属（Naemorhedus sp.）（75%中等，25%倾斜），这个边缘趋势更倾斜.然而，在盘羊（O. ammon）中，70.8%的标本的背外侧边缘是竖直的.

在掌骨和跖骨上描述的第四个标准对于将斑羚属（Naemorhedus sp.）和鬣羚属（Capricornis sp.）与其他羊亚科（Caprinae）物种分开是有效的.超过80%的斑羚属（Naemorhedus sp.）和鬣羚属（Capricornis sp.）的掌骨以及超过90%的跖骨的特征是髁突相应部分的远端边缘轻微的缩进.在其他物种上，这里大多是较深或者至少中度的缩进.不过，绵羊在这个特征上与大小相当的斑羚有一定程度的重叠.

骨骺远端未愈合的未成年个体的标本上，表现出与骨骺愈合的标本相似的形态特征.

2.4　盲测

我们使用慕尼黑国家人类学和古动物解剖学收藏库（SAPM）中的现代比较标本对上述鉴定标准进行盲测.用于盲测的包括以下种属的现代标本：绵羊（O. aries）、山羊（C. hircus）、盘羊（O. ammon）、岩羊（P. nayaur）、瞪羚属（Gazella sp.）、原羚属（Procapra sp.）.具有不同程度骨学经验的分析员参与了测试.他们获得了本文2.1~2.3节中介绍的形态学标准，并被要求将标本分配到七个分类群之一：盘羊（O. ammon）、岩羊（P. nayaur）、绵羊（O. aries）、山羊（C. hircus）、斑羚属（Naemorhedus sp.）、鬣羚属（Capricornis sp.）、羚羊亚科（Antilopinae）.尽管他们还被要求根据每个标准为每个标本打分，但测试者直接使用形态特征对标本进行分类，而没有应用下面描述的概率方法.

从表2中可以看出，六名已经熟悉了绵羊（O. aries）和山羊（C. hircus）形态标准（Boessneck et al［13］）的研究人员可以使用上述标准成功识别所有现代肱骨标本.然而，四名缺乏骨学经验的第一学期学生在对标本进行分类时遇到了较多困难（失败率为33%~66.7%）.

表2  盲测结果

Table 2  Blind test results

部位测试者

被正确分类的

岩羊百分比

被正确分类的

山羊百分比（%）

被正确分类的

羚羊百分比（%）

被正确分类的盘羊百分比（%）

被正确分类的

绵羊百分比（%）

总体正确鉴定

百分比（%）

肱骨4位学生100%0~100%0~50%0~100%033.3%~66.7%6位研究者100%100%100%100%100%100%掌骨8位研究者0~100%0~100%50%~100%0~75%0~100%25.0%~93.8%研究者 8100%100%100%75%100%93.8%总体正确率15.6%68.8%93.8%15.6%43.8%45.3%跖骨8位研究者0~75%0~100%50%~100%0~100%50%~100%43.8%~87.5%研究者 875%100%100%100%50%87.5%总体正确率40.6%75.0%93.8%31.3%87.5%61.7%

新窗口打开|下载CSV

与肱骨相比，炮骨远端的鉴定被证明不那么简单.从表2中可以看出，测试者对远端掌骨的总体正确识别率在25.0%~93.8%，而在远端跖骨上的总体正确识别率在43.8%~87.5%.尽管所有参与者对家养绵羊和山羊的形态都有一定的了解，但他们中的大多数人都混淆了岩羊（P. nayaur）和盘羊（O. ammon）的标本，且对绵羊（O. aries）和山羊（C. hircus）的正确识别率也不高.相比之下，羚羊亚科（Antilopinae）的掌骨和跖骨均被大多数测试者正确识别，其正确识别率均为93.8%.

导致这种情况的部分原因是用于测试的盘羊（O. ammon）标本并非直接取自野外，而是体型较小的动物园个体，因此很难通过测量大小与岩羊（P. nayaur）、绵羊（O. aries）和山羊（C. hircus）分开.此外，绵羊（O. aries）、盘羊（O. ammon）和岩羊（P. nayaur）的炮骨在形态上又极其接近.这就解释了正确分类这些样本的困难.

3 考古应用

我们将上述标准应用于位于青藏高原东北部及邻近地区的新石器时代至青铜时代几个遗址的中型牛科动物遗存的鉴定中［3］，其中之一的遗址是位于青海东北部大通河流域的金禅口（36°55'12''N，102°32'24'''E，2309masl），年代为3721~4146 cal BP［62］，即青铜时代早期.最初鉴定这批动物遗存的研究人员［63］将归类为中型牛科动物的骨骼遗存交给笔者进行进一步细致鉴定.这批骨骼的基本保存状况都较好.笔者对每一件标本都根据上文描述的多个形态标准进行了综合鉴定.

对于肱骨远端的分类，标本的大小和前四个形态学标准1~4是决定是否进一步鉴定并考虑后两个标准的决定性因素，即内侧和外侧关节面的形态.例如，对于标本A919和A1028，斑羚属（Naemorhedus sp.）是唯一在大小和形态标准1~4上匹配的种属，故鉴定在此最终确定（表3）.然而，如果在这五个步骤后鉴定状态仍不清楚，则必须考虑最后两个标准，如标本A1061的情况，它被确定为绵羊（O. aries）.总之，逐步鉴定法较为适合识别肱骨远端.

表3  青铜时代金禅口遗址肱骨远端的种属分类鉴定

Table 3  Species classification and identification of distal humerus at Jinchankou site in Bronze Age

标本号尺寸(BT)标准1标准2 &标准4标准3远端近中边缘远端远中边缘鉴定结果A1061O,P,Ch,N,ACh,Oa,O,N,Cpc,AOa,O,P,Ch,ACh,Oa,O,AO,OaO,OaOA919O,P,Ch,N,ACpc,N,Ch,OaN,CpcP,Ch,Cpc,N--NA1028O,P,Ch,N,ACpc,N,Ch,OaN,Cpc

P,Ch,Oa,O5842"> [本文引用: 1]

[30]

Davis S J M.

The effect of castration and age on the development of the Shetland sheep skeleton and a metric comparison between bones of males,females and castrates

Journal of Archaeological Science,2000,27(5),373-390.

[31]

Payne S.

A metrical distinction between sheep and goat metacarpals

∥Dimbleby G W. The domesti⁃cation and exploitation of plants and animals.

New York,USA：

Routledge,2008：295-305.

[32]

Popkin P R W, Baker P, Worley F,et al.

The Sheep Project (1)：Determining skeletal growth,timing of epiphy seal fusion and morphometric variation in unimproved Shetland sheep of known age,sex,castration status and nutrition

Journal of Archaeological Science,2012,39(6)：1775-1792.

[本文引用: 1]

[33]

Rowley⁃Conwy P.

Improved separation of Neolithic metapodials of sheep (Ovis) and goats (Capra) from Arene Candide cave,Liguria,Italy

Journal of Archaeological Science,1998,25(3)：251-258.

[34]

Salvagno L, Albarella U.

A morphometric system to distinguish sheep and goat postcranial bones

PLoS One,2017,12(6)：e0178543.

[本文引用: 2]

[35]

Haruda A F. Separating sheep (Ovis aries L.)

and goats (Capra hircus L.) using geometric morpho⁃metric methods：

An investigation of astragalus morphology from Late and Final Bronze Age central Asian contexts. International Journal of Osteo⁃archaeology,2017,27(4)：551-562.

[本文引用: 1]

[36]

Haruda A F, Varfolomeev V, Goriachev A,et al.

A new zooarchaeological application for geometric morphometric methods：Distinguishing Ovis aries morphotypes to address connectivity and mobility of prehistoric Central Asian pastoralists

Journal of Archaeological Science,2019(107)：50-57.

[37]

Pöllath N, Schafberg R, Peters J.

Astragalar morphology：Approaching the cultural trajectories of wild and domestic sheep applying geometric morphometrics

Journal of Archaeological Science：Reports,2019(23)：810-821.

[本文引用: 1]

[38]

Balasse M, Ambrose S H.

Distinguishing sheep and goats using dental morphology and stable carbon isotopes in C4 grassland environments

Journal of Archaeological Science,2005,32(5)：691-702.

[本文引用: 1]

[39]

Gillis R, Chaix L, Vigne J D.

An assessment of morphological criteria for discriminating sheep and goat mandibles on a large prehistoric archaeological assemblage (Kerma,Sudan)

Journal of Archaeological Science,2011,38(9)：2324-2339.

[本文引用: 1]

[40]

Halstead P, Collins P, Isaakidou V.

Sorting the sheep from the goats：Morphological distinctions between the mandibles and mandibular teeth of adult Ovis and Capra

Journal of Archaeological Science,2002,29(5)：545-553.

[41]

Helmer D.

Discrimination des Genres Ovis et Capra à l'aide desprémolaires inférieures 3 et 4 et interprétation des âges D'abattage：l'exemple de Dikili Tash (Grèce)

Anthropozoologica,2000(31)：29-38.

[42]

Teeth Hillson S.. The 2nd Edition.

Cambridge,UK：

Cambridge University Press，2005.

[43]

Payne S.

Morphological distinctions between the mandibular teeth of young sheep,Ovis,and goats,Capra

Journal of Archaeological Science,1985,12(2)：139-147.

[44]

Zeder M A, Pilaar S E.

Assessing the reliability of criteria used to identify mandibles and mandibular teeth in sheep,Ovis,and goats,Capra

Journal of Archaeological Science,2010,37(2)：225-242.

[本文引用: 1]

[45]

Dodson J, Dodson E, Banati R,et al.

Oldest directly dated remains of sheep in China

Scientific Reports,2014(4)：7170.

[本文引用: 2]

[46]

Buckley M, Whitcher Kansa S W, Howard S,et al.

Distinguishing between archaeological sheep and goat bones using a single collagen peptide

Journal of Archaeological Science,2010,37(1)：13-20.

[本文引用: 1]

[47]

Rizzi E, Lari M, Gigli E,et al.

Ancient DNA studies：New perspectives on old samples

Genetics,Selection,Evolution,2012,44(1)：21.

[本文引用: 1]

[48]

Bollongino R, Tresset A, Vigne J D.

Environment and excavation：Pre⁃lab impacts on ancient DNA analyses

Comptes Rendus Palevol,2008,7(2-3)：91-98.

[本文引用: 1]

[49]

Zeder M A. Reconciling rates of long bone fusion and tooth eruption and wear in sheep (Ovis) and goat (Capra)∥Ruscillo D,Recent advances in ageing and sexing animal bones,Proceedings of the 9th Conference of the International Council of Archaeozoology.

Oxford,UK：

Oxbow Press,2006：87-118.

[本文引用: 2]

[50]

Buitenhuis H.

A quantitative approach to species determination of Ovicapridae

∥Buitenhuis H,Uerpmann H P. Archaeozoology of the near east Ⅱ.

Proceedings of the 2nd Symposium on the Archaeozoology of Southwestern Asia and Adjacent Areas. Leiden,Netherlands：

Backhuys Publishers,1995：140-155.

[本文引用: 1]

[51]

von den Driesch A. A guide to the measurement of animal bones from archaeological sites：As developed by the institut für palaeoanatomie,domestikationsforschung und geschichte der tiermedizin of the university of munich.

Cambridge,USA：

Harvard University,Peabody Museum of Archaeology and Ethnology,1976.

[本文引用: 2]

[52]

Bergmann C.

Über die Verhältnisse der wärmeökonomie der thiere zu ihrer größe

Göttinger Studien,1847,3(1)：595-708.

[本文引用: 1]

[53]

Mayr E.

Geographical character gradients and climatic adaptation

Evolution,1956,10(1)：105-108.

[54]

Mayr E. Animal species and evolution.

Cambridge,USA：

Harvard University Press,1963.

[本文引用: 1]

[55]

Sykes A R.

Manipulating host immunity to improve nematode parasite control⁃quo vadit

Parasite Immunology,2008,30(2)：71-77.

[本文引用: 1]

[56]

Koch P L.

Clinal geographic variation in mammals：Implications for the study of chronoclines

Paleobiology,1986,12(3)：269-281.

[本文引用: 1]

[57]

Hildebrand M, Goslow G E Jr. Analysis of vertebrate structure.

The 5th Edition. New York,USA：

John Wiley & Sons,2001.

[本文引用: 1]

[58]

Peters J, Buitenhuis H, Grupe G,et al. The long and winding road：Ungulate exploitation and domesti⁃cation in early Neolithic Anatolia (10000-7000 CAL BC)∥The origins and spread of domestic animals in southwest Asia and Europe.

New York,USA：

Routledge,2013：83-114.

[本文引用: 1]

[59]

Jungers W L, Falsetti A B, Wall C E.

Shape,relative size,and size⁃adjustments in morphometrics

American Journal of Physical Anthropology,1995,38(S21)：137-161.

[本文引用: 1]

[60]

O'Reagan H J, Kitchener A C.

The effects of captivity on the morphology of captive,domesticated and feral mammals

Mammal Review,2005,35(3-4)：215-230.

[本文引用: 1]

[61]

Peters J, Arbuckle B S, Pöllath N.

Subsistence and beyond

：Animals in Neolithic Anatolia∥Özdoğan M,Başgelen N,Kuniholm P. The neolithic in turkey,Vol. 6,10500-5200 BC：Environment,settlement, flora,fauna,dating,symbols of belief,with views from the north,south,east,and west.

Istanbul：

Archaeology and Art Publications,2014：135-203.

[本文引用: 1]

[62]

杨颖. 河湟地区金蝉口和李家坪齐家文化遗址植物大遗存分析.

硕士学位论文. 兰州：

兰州大学,2014.

[本文引用: 1]

Yang Y. Analysis of charred plant seeds at Jinchankou site and Lijiaping site during Qijia culture period in the Hehuang region.

China. Master's Dissertation. Lanzhou,China：

Lanzhou University,2014.

[本文引用: 1]

[63]

李志鹏,任乐乐,梁官锦.

金禅口遗址出土动物遗存及其先民的动物资源开发

中国文物报. 2014-07-04（第7版）.

[本文引用: 1]

[64]

Wolfhagen J, Price M D.

A probabilistic model for distinguishing between sheep and goat postcranial remains

Journal of Archaeological Science,2017(12)：625-631.

[本文引用: 1]

[65]

Davis S J M. A metrical distinction between sheep and goat astragali∥Serjeantson D,Rowley⁃Conwy P,Halstead P.

Economic zooarchaeology：

Studies in hunting,herding,and early agriculture. Oxford,UK：Oxbow Books,2017：50-82.

[本文引用: 1]

[66]

Pöllath N, Alibert P, Schafberg R,et al.

Striking new paths⁃Distinguishing ancient Ovis orientalis from its modern domestic descendant (Karakul breed) applying geometric and traditional morphometric approaches to the astragalus

∥Archaeozoology of the near East Ⅻ：Proceedings of the 12th international symposium of the ICAZ archaeozoology of southwest Asia and adjacent areas working group,groningen institute of archaeology,June 14-15,2015.

Groningen,Netherlands：

University of Groningen,2018(12)：207-225.

[本文引用: 1]

网址：中国西部羊亚科和羚羊亚科颅后骨形态鉴定标准和史前人⁃羊关系 http://c.mxgxt.com/news/view/715725

相关内容

中国人是“羊的传人” ？伏羲与羊的血缘关系
夏奇羊
曾志伟突然连夜删除！去掉所有和三只羊有关信息
喜剧明星：英国古代牧羊犬
苏格兰牧羊犬，牧羊犬中的明星
属羊（生肖羊）和白羊座
属羊的孩子命不好？揭秘“十羊九不全”的历史来历
沉默的羔羊四部曲顺序,《沉默的羔羊》幕后故事，经典是怎样创作出来的
《喜羊羊与灰太狼》羊羊们的父母基本全部出炉，没对比没伤害
白羊女明星

随便看看