Plant Cell

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植物与病原菌斗争进化过程中，具有PTI和ETI两个层次的免疫反应，感受病原菌侵染后，会在未侵染部位产生系统获得性抗性 (systemic acquired resistance, SAR)。SAR被广泛认为是移动小分子化合物介导的植物系统抗病反应，目前科学界对于小分子化合物的具体成分还存在一定争论。水杨酸甲酯 (methyl salicylate), dehydroabietinal, glycerol-3-phosphate, azelaic acid, 及2-哌啶酸 (pipecolic acid, Pip) 等小分子被认为在形成 SAR 中起作用。

近年来深入研究发现，Pip 在 SAR 中发挥重要作用。Pip是一种赖氨酸代谢产物，由ALD1 (AGD2-LIKE DEFENSE RESPONSE PROTEIN 1) 及SARD4 (SAR-DEFICIENT4) 基因调控合成，而 ALD1 及 SARD4 表达被 CBP60g 基因调控。Pip 会被FMO1 (Flavin dependent monooxygenase1) 进一步催化为 N-hydroxypipecolic acid (NHP)。PTI 和 ETI 抗病反应具有水杨酸 (salicylic acid, SA) 及 MPK 激活等共用的介导信号转导通路，然而，关于 MPK 信号对 SAR 的影响尚未报道。

植物系统获得性抗性(Image Credit: robustplants.org)

2018年9月19日，德国马普所植物育种研究所(Max Planck Institute for Plant Breeding Research) Kenichi Tsuda 实验室及德国 Heinrich Heine University Dusseldorf 大学 Jürgen Zeier 实验室合作在 The Plant Cell 在线发表了题为“A MPK3/6-WRKY33-ALD1-Pipecolic acid Regulatory Loop Contributes to Systemic Acquired Resistance” 的研究论文，利用遗传学、生物化学及分析化学研究方法，系统报道了MPK途径持续激活与SAR之间的联系。

Kenichi Tsuda实验室受Alexander von Humboldt Foundation 资助的王一鸣博士为该论文的第一作者。The Plant Cell 杂志配发了由密歇根州立大学Christian Danve M. Castroverde 博士撰写的题为“Plant Systemic Immunity Comes Full Circle: A Positive Regulatory Loop for Defense Amplification” 评论文章。

该研究发现，通过 Dex 诱导 MKK4DD 表达或注射引起植物ETI免疫反应的 Pto AvrRpt2 均能够持续激活 MPK3 及MPK6 (local leaves)并引起未处理叶片(systemic leaves) 中 SAR 相关基因 ALD1 的表达及 Pip 与 NHP 的积累，并且加强 systemic leaves 对 Pto 细菌的抗性，而引入 SA 突变体 sid2 并不影响这一表型，表明 MPK 持续激活造成的 SAR 与 SA 介导的 SAR 可能通过不同途径调控。

前期的研究报道，MPK3/6 磷酸化 WRKY33 转录因子正调控植物免疫反应。本研究发现，wrky33 突变体背景下，MPK 持续激活介导的 Pip 累积及 SAR 均受到影响，表明 WRKY33 对于 MPK-SAR 信号传导起重要连接作用。通过 Chip-qPCR 实验发现，WRKY33 通过直接与 ALD1 启动子中 W-box 结合调控ALD1表达从而调控 SAR。在 wrky33, ald1, 或 fmo1 突变体背景下，MPK 持续激活引发的 SAR 会减弱。进一步研究发现，体外处理 Pip 会引起植物 MPK 磷酸化，增强植物抗病反应，并且影响植物生长发育，并且这个表型依赖于 BAK1 及 BKK1 这两个 PRR 蛋白的 co-receptor。

Pip-NHP-MPK-WRKY33-ALD1 regulatory loop 调控 SAR 模式图 (Wang et. al., 2018, Plant Cell, Figure 7E)。

该研究首次系统地报道了 MPK 持续激活-WRKY33 调控增强-ALD1 表达加强- Pip/NHP 积累-SAR 激活的信号通路 (feedback loop)，在文章讨论部分，作者大胆假设了Pip/NHP或其下游产物被植物体内受体蛋白(依赖于BAK1/BKK1) 感应后激发植物 SAR 反应。

点击底部“阅读原文”查看论文原文。

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